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水產養殖的可持續發展離不開優良品種的支撐。我國是世界水生生物特別是水產種質資源豐富的國家之一,隨著遺傳育種科學研究的進步,我國水產養殖業逐漸擺脫了對野生種的依賴。目前,我國大約有550個水產養殖種類,其中具有一定養殖規模的土著種約280個,引進種約80個,人工培育品種約200個。
魚類新品種的培育,極大促進了相關養殖業的快速發展,鯽魚和鯉魚產量已從1983年的4.8萬和8.6萬噸增至2020年的274.9萬和289.6萬噸。鯉魚、鯽魚、羅非魚、中國對蝦、扇貝等已形成系列新品種,實現了品種更新換代。
我國水產養殖育種還面臨哪些挑戰?中國科學院院士、中國科學院水生生物研究所研究員桂建芳告訴《瞭望》新聞周刊記者,一是提高良種率。目前我國水產養殖遺傳改良率為52.8%,大量水產養殖種尚有待進行系統遺傳改良。良種對我國水產增產的貢獻率為25%~30%,低于水產養殖發達的挪威等國。
二是降低病害發生率。我國水產養殖每年因病害損失達450億元,藥物使用不當帶來了產品質量安全和水域生態環境污染隱患。
“基于基因組技術的不斷發展,精準育種能夠精準創制魚類的優異經濟性狀和品種,培育出肉質好、產量高、病害少、繁殖快的‘完美魚’?!惫鸾ǚ颊f,“吃魚不挑刺有望成為現實?!?/span>
基本形成現代水產良種與種業體系
《瞭望》:如何評價我國水產種業發展情況?
桂建芳:由于國外較少養殖淡水魚類,我國大宗淡水魚類等水產養殖良種大部分源于自主研發,種苗基本實現了完全自給。
分階段來看,我國的水產種業經歷了以捕撈天然苗種為主、以簡單的人工繁殖苗種為主和遺傳改良種應用逐步擴大三個主要階段。1958年“四大家魚”人工繁殖以及成功進行海帶自然光育苗,標志著我國水產種業進入第二階段;以1991年農業部啟動水產原良種體系建設為標志,水產種業進入第三階段。進入21世紀,為了把控新品種培育的源頭,針對特定的養殖種類,遴選認定了一批水產遺傳育種中心。通過這些舉措,基本形成了中國現代水產良種與種業體系。
截至2019年,全國已建成31個水產遺傳育種中心,84家國家級水產原良種場,820家地方級水產原良種場。目前,我國已審定240個水產新品種,驅動著水產種業蓬勃發展。
《瞭望》:針對提高水產良種率,國內進行了哪些科研攻關?
桂建芳:造成水產良種率低的原因有很多:一是為滿足國人的多元化消費需求,水產養殖種類非常多,大約有550個。一些水產養殖物種仍然停留在利用原種階段;二是一些傳統養殖對象育種周期長,新品種培育難,如“四大家魚”中,僅有鰱魚審定了長豐鰱和津鰱兩個新品種,草魚、青魚和鳙尚未審定新品種;三是良種推廣力度不夠,等等。
水產生物遺傳育種研究一直是水產科學研究領域的重點工作?!笆濉逼陂g,科技部先后部署了“重要養殖魚類功能基因組和分子設計育種的基礎研究”等973計劃項目,“海水養殖種子工程”等863計劃項目,“淡水養殖品種選育及規?;庇夹g研究與示范”等“十二五”國家科技支撐計劃項目;農業農村部部署了“魚類性別控制和單性苗種培育技術研究”“水產分子育種共性技術的建立與應用”等公益性行業(農業)科研專項以及國家水產種質資源平臺建設等項目;2018年開始,科技部部署了國家重點研發計劃“藍色糧倉科技創新”重點專項。
在這些項目的支持下,我國水產生物遺傳育種在基礎理論、技術和品種創制上快速發展。自2010年起相繼破譯了大平洋牡蠣、鯉魚、草魚、半滑舌鰨等數十種水產養殖生物的全基因組序列,奠定了我國水產生物基因組研究的國際領先地位。主要體現在以下三方面:
一是圍繞著生長、生殖、性別、內分泌調控、抗病、耐低氧、耐寒、品質等重要經濟性狀,在關鍵功能基因鑒定和遺傳機制解析方面取得了一些重要進展;
二是在多種水產養殖生物中運用了選擇育種、雜交育種、分子標記輔助育種、細胞工程育種、性別控制、基因轉移等技術,并嘗試和應用了全基因組選擇育種、分子設計及分子模塊設計育種、基因編輯等前沿技術;
三是建成了水生生物的全基因組選擇育種平臺,育成“蓬萊紅2號”櫛孔扇貝;基因編輯技術也在銀鯽魚、黃顙魚、鯉、團頭魴、金魚等多種養殖或觀賞魚類中得到了應用,加快了精準育種進程。
創制異育銀鯽新品種
《瞭望》:異育銀鯽系列品種培育是改革開放40多年來水產遺傳育種推動水產種業以及水產養殖快速發展的一個典型事例。你在這一過程中突破了哪些關鍵核心技術?
桂建芳:鯽魚適應性強,肉質細嫩鮮美,是很受消費者歡迎的一種魚。上世紀80年代以前,由于普通四倍體鯽的產量較低,鯽魚并不是一個重要的水產養殖品種。
直到六倍體銀鯽獨特生殖方式的發現,并在育種上進行應用,這才徹底改變了我國鯽魚養殖狀態。由于銀鯽六倍體的遺傳背景,能夠進行異精雌核生殖,即用其他品種魚類精子刺激魚卵,精子自身遺傳物質不參與遺傳,產生全雌性的子代。另一方面,銀鯽能夠“偷”一些其他魚類的基因過來,將其他魚類精子的染色體組、染色體片段或微量遺傳物質并入到卵核中協同發育。
銀鯽還有有性生殖和類雜種生殖等多種生殖方式,多種生殖方式提高了銀鯽的遺傳多樣性,環境適應能力更強。這讓我們意識到,完全可以利用這種特性,進行銀鯽優良品種的創制和選育。
上世紀80年代起,經過中國科學院水生生物研究所三代專家的持續努力,利用異精雌核生殖等多重生殖方式,連續培育出異育銀鯽、高體型異育銀鯽和異育銀鯽“中科3號”和“中科5號”等優良品種?!爸锌?號”就是用團頭魴父本精子與銀鯽母本卵子進行“交配”制種產生的。
異育銀鯽“中科3號”和“中科5號”的培育皆歷時20多年,回顧培育歷程,其解決的核心科學和技術問題主要包括:如何利用銀鯽的異精雌核生殖能力創制新種質;如何在增加銀鯽遺傳和克隆多樣性的同時引入或創造優良性狀;如何解析六倍體銀鯽復雜的基因組信息,從中鑒定出已穩定整合入銀鯽基因組的異源精子DNA片段,并作為分子標記輔助選育出遺傳穩定、經濟性狀優良的新品種。
在全國大規模推廣異育銀鯽系列品種以及其他鯽魚品種,加快了鯽魚產業發展,全國鯽魚產量已從1983年的4.8萬噸增至2020年的274.9萬噸。
魚類精準育種五條路徑
《瞭望》:在魚類精準育種方面,你認為未來發展方向有哪些?
桂建芳:為解決水產良種率低等水產種業短板問題,需要建立一套成熟的、共性強的育種理論和技術體系,同時發展和完善精準、定向、高效的育種技術以縮短育種周期。
基于基因編輯技術途徑導入有益基因或移除不利基因,例如培育無肌間刺魚。目前,華中農業大學水產學院高澤霞教授團隊已在斑馬魚中鑒定出決定肌間刺發生的主效基因,通過基因編輯技術敲除該基因,已經獲得了無肌間刺的斑馬魚。與此同時,培育無肌間刺或者少肌間刺的遺傳育種工作也已經在團頭魴和銀鯽等養殖魚類中啟動,吃魚不挑刺有望成為現實。
很多養殖魚類雌雄之間都存在生長速率和個體大小的顯著差異,基于性別特異標記技術可以培育單性群體,目前已有不少成功范例。例如黃顙魚雄魚個大肉多,雌魚個小肉少,利用性別特異標記技術,通過人工操控就可以培育出全雄魚,其他還有全雌鯉、全雌鱖和全雄烏鱧等。
基于可控原始生殖細胞開關技術生產不育子代。由于魚類性腺發育有時會對部分經濟性狀產生影響,這些影響包括轉移生長所需能量,降低生長速率,以及肉質退化等,因此培育不育魚具有廣闊的應用前景??蒲腥藛T通過精準調控原始生殖細胞發生或者遷移相關基因的表達,擾亂原始生殖細胞的發育,例如中科院水生所胡煒團隊和國際專家已在斑馬魚和大西洋鮭中進行了成功嘗試。
基于借腹生殖技術提升育種速率。有些魚類的性成熟周期為幾年甚至十幾年,育種周期很長,因此通過借腹生殖技術將這些魚類的生殖細胞移植到繁殖周期短的魚類中,可以縮短育種周期,提升育種效率。目前已經實現了跨亞科物種間的借腹生殖,例如中科院水生所孫永華團隊將供體稀有鮈鯽的精原干細胞植入受體斑馬魚魚苗性腺中,使斑馬魚產出稀有鮈鯽精子,并能與稀有鮈鯽卵進行受精。
基于基因組整合及有性生殖重新創制人工合成多倍體。多倍體魚類通常展現出較快的生長速率、廣泛的環境適應性,以及較強的病害抵抗力等,多倍體育種是水產養殖中的重要育種技術。例如,將六倍體銀鯽與四倍體鯽進行基因組整合,獲得可有性生殖的人工合成八倍體,隨后將該八倍體與四倍體回交,獲得新的人工合成六倍體,為遺傳育種提供了重要的遺傳資源和生殖操控策略。
《瞭望》:對水產養殖中的病害,能否通過精準育種防控?
桂建芳:據統計,我國水產養殖每年因病害損失達450億元,藥物使用不當帶來了產品質量安全和水域生態環境污染隱患。培育抗病力強的新品種,可以從源頭上解決水產養殖病害問題。近十多年,我國學者在水產動物病原鑒定和基因組解析、病毒—宿主相互作用、魚類先天性免疫、抗病毒相關基因鑒定和信號通路解析等方面做了大量工作,為抗病育種研究提供了一定的基礎。
目前國內外很多科研工作者正采用全基因組選擇育種技術,或試圖通過基因編輯關鍵的免疫負調控因子來精準培育抗病魚類新品系。這是一項艱難的工作,需要免疫專家和遺傳育種專家的協同努力。