藍藻（又名藍細菌，Cyanobacterium）是能夠進行產氧光合作用、部分具有生物固氮活性的一類原核微生物，是生物圈所有綠色光合植物的進化起源，也是地球上最重要的初級生產者之一。以系統分類中念珠藻目和顫藻目為主要類群的絲狀藍藻巧妙地利用荒漠稀疏降雨及非降雨水分的可利用窗口期生長繁殖，通過向周圍微環境中分泌胞外多糖等碳水化合物來粘合團聚礦物質顆粒，并以其自身絲狀或束狀細胞群體的機械纏繞作用在沙地表層0~2 cm垂直空間上形成了具有精巧分層結構的生物土壤結皮（圖1）。 

圖1. 荒漠中陸生藍藻與生物土壤結皮分布特征。主要優勢陸生絲狀藍藻細胞群體形態 (a)；干旱區稀疏分布的維管植物間隙覆蓋的生物結皮 (b)；生物結皮表面特征及殼狀結構 (c, d)；無人機高空正攝影像中觀測到荒漠生境大面積分布的生物結皮 (e) 

　　作為干旱生境中的先鋒拓殖微生物，陸生藍藻在沙地固定與土壤形成、表土水分捕獲與保持、營養元素生物地化循環、植物群落發育演替等諸多方面無不扮演著極其關鍵的重要角色，其在荒漠退化土地修復和地外行星環境改造等領域的潛在價值一直備受關注。在氣候變化影響愈發顯著的背景下，深入認識陸生藍藻多樣性及其維持生態系統功能的潛在機制將為開展生態環境保護和退化生境修復等實踐工作提供科學依據。近日，中國科學院水生生物研究所藍藻分類與生態學研究團隊在生態學領域期刊Global Ecology and Biogeography在線發表題為“Multiple diversity facets of crucial microbial groups in biological soil crusts promote soil multifunctionality”的研究論文（DOI: 10.1111/geb.13295），綜合分析了生物結皮中以陸生藍藻為主的固碳-固氮關鍵類群微生物多樣性特征如何影響荒漠生態系統多維度功能水平（圖2）。 

圖2. 基于傳統生物多樣性-生態系統功能關系框架（BEF）提出的微生物關鍵功能類群維持生態系統多功能性機制研究思路 

　　針對干旱區生態系統碳氮基質匱乏的基本特質，水生所研究人員對生物結皮中以陸生藍藻為優勢的固碳-固氮微生物進行高通量擴增子測序，評估了該關鍵功能類群的豐富度、均勻度及系統發育差異性等多樣性特征，并結合七種荒漠土壤典型功能變量來描述生態系統多維度功能水平，通過可靠的生態學統計分析方法驗證了多樣性及豐度與生態系統多功能性之間的潛在關聯（圖3）。在經典生物多樣性-生態系統功能關系研究（BEF）基礎上，考慮到微生物不同分類類群與生態功能關系保守性不高的問題，提出了基于功能類群的研究框架，強調了不同生態系統之間的根本差異與微生物關鍵類群識別在相關研究中的重要意義。研究發現，生物結皮中固氮-固碳微生物的綜合多樣性指數能比豐富度更好的預測生態系統多功能性水平；不同層面多樣性特征的差異性決定了各功能類群對多功能性的獨特作用；此外，在物種水平上的功能顯著性評價可為各類群間的權衡和冗余提供重要線索，解釋了不同的多樣性效應模式，即系統發育差異和豐富度分別是固碳、固氮微生物促進生態系統功能的主導因素。因此，在分析生物多樣性效應時需要考慮多樣性的多個層面；與群落水平相比，功能群內的測定可以充分捕捉與土壤多功能性最相關的多樣性特征。本研究結果為進一步深入理解生物多樣性與生態系統功能關系提供了新的研究視角。 

圖3. 環境及生物預測變量與生態系統多功能性的分段結構方程（pSEM）建模。連接網絡代表了地理條件、生境特征、氣候因素及微生物多樣性特征和絕對豐度影響土壤多功能性的相對貢獻 

　　本研究得到了國家自然科學基金面上項目（41877419）、青年科學基金（31400368）、科技部基礎性工作專項重點項目（2014FY210700）及中科院先導A項目（XDA17010502）的資助。中國科學院水生生物研究所為該論文第一完成單位和通訊單位，意大利佛羅倫薩大學與中國科學院武漢植物園為本研究合作單位。水生所藻類生物學及應用研究中心李華副研究員為論文第一作者，李仁輝研究員為通訊作者。 

　　論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/geb.13295